ВАРРООЗ - Признаки болезни

Признаки болезни. Степень выраженности признаков заболевания находится в прямой зависимости от численности паразитов в улье. В весенний и летний периоды обычно проникновение в ячейку одного-двух клещей не сопровождается какими-либо видимыми признаками. Однако такие пораженные 6-дневные личинки рабочих пчел и 7-дневные личинки трутней имели массу тела соответственно на 3 и 7 мг ниже, чем личинки того же возраста в ячейках без клещей. В теле пораженных личинок снижаются количества сухого вещества, общего азота и жирных кислот; несколько возрастает содержание воды (Ю. С. Докторов, В. Г. Голоскоков, 1982).

Осенью в одну ячейку с личинкой часто заходят несколько самок. Поражение напоминает ситуацию с европейским гнильцом: расплод разбросан по соту, погибшие личинки и куколки находятся в различной степени разложения, издают неприятный запах, загнившая масса легко вынимается из ячейки, часть крышечек на печатном расплоде провалена, некоторые имеют отверстия неправильной формы, часто с белым кантом (следы дефекации клещей). X. Руттнер (1977) считает, что развитие пчелиной личинки прекращается при внедрении в ее ячейку 10 и более самок. Иногда можно наблюдать, как в результате раздражения самками клеща личинки пчел выходят из ячеек и падают на дно улья, их находят на летке и предлетковой площадке. В некоторых случаях отмечается неправильная отстройка сота около таких личинок (горбатый расплод).

Наибольшие изменения в теле хозяина происходят во второй период развития пчелы. Вес тела пораженной куколки рабочей пчелы снижается на 3—6 мг, у трутня — до 13 мг; уменьшается содержание в теле сухого вещества, жирных кислот, общего азота, на 15—20%— общего белка. Соотношение РНК к ДНК тканей куколки трутня при поражении одной, двумя и пятью самками снижалось соответственно на 7, 18 и 30%. Уровень РНК падал на 19,6—32,3%, а ДНК — на 10,5—26,6% (А. В. Садов, 1976, 1978; Ю. .С. Докторов, В. Г. Голоскоков, 1982). У пораженных куколок усиливается дыхание, на 15% по сравнению со здоровыми куколками возрастают затраты энергетических запасов (Ю. Б. Вызова и др., 1982).

Вышедшие из ячеек пчелы значительно мельче и легче. Потери в весе составляют от 6,3 до 25%. Величина этого показателя находится в прямой зависимости от числа паразитов: при одном клеще — 6,5%; двух—10,6; трех—11—14,5; четырех-пяти —16,4—19,2; семи-восьми —23,9—25,4% (Д. Де Джонг и др., 1982). В теле пораженных насекомых происходит сокращение объема гемолимфы, изменение соотношения белковых фракций в ней; сильно падает содержание белков с низким, молекулярным весом, особенно лизоцима, ответственного за состояние устойчивости пчел (3. Глински, Е. Ярош, 1987, и др.). Количество РНК в тканях пораженных трутней 1 —20-дневного возраста меньше, чем у здоровых насекомых, на 40,9—47,5%, с возрастом трутней этот дефицит увеличивался. Уровень ДНК снижался особенно сильно (44,3%) в возрасте 6—12 дней. У рабочих пчел тех же возрастов содержание РНК снижалось на 24,3—40,2%, а ДНК — на 26,6—27,8%. В летне-осенний период у пораженных рабочих пчел увеличивается количество зрелых и старых форм клеток гемолимфы, появляются молодые незрелые клетки, возрастает возрастной коэффициент гемолимфы, резко сокращаются размеры жирового тела (Т. Ф. Домацкая, 1980 и др.). Из ран, нанесенных клещом, гемолимфа может вытекать длительное время, не свертываясь (А. М. Смирнов, 1978). Характер изменения физиологических и биохимических показателей организма пораженных рабочих пчел и трутней говорит о резком снижении их жизнеспособности. При поражении весной и осенью рабочей пчелы в возрасте до 12 дней тремя клещами продолжительность жизни сокращается вдвое; при питании того же числа клещей весной — на 13—20-дневных пчелах они жили в 1,4 раза меньше; летом — в 1,6 раза и осенью — в 1,8 раза (А. В. Садов, 1976, 1978).

Паразитирование клещей в расплоде приводит к появлению уродливых пчел и трутней (рис. 4). Число таких насекомых в семье пропорционально степени поражения: при пораженности менее 1% пчел дефектов не отмечают; при пораженности 5%—0,8% уродливых пчел; при 20—2,2; 23—2,8; 32,3—10,3% (В. С. Гапонова, В. Н. Мельник, 1976; С. Недялков, 1987). Количество уродов также зависит от числа клещей, развивающихся на отдельной пчеле: при паразитировании трех клещей уродства отмечены у 2,6% рабочих пчел; четырех —5,1; пять —7,7; шести —40; семи-восьми — у 50—60% (Д. Де Джонг и др., 1982). Уродства, вызванные паразитированием клеща у рабочих пчел и трутней, могут быть разнообразными. При обследовании сильно пораженной пасеки в августе установлено, что число мелких экземпляров (вес и размер тела ниже нормы соответственно на 20,3 и 22,4%) среди рабочих пчел составляло 15,9%, а трутней (при изменении указанных показателей соответственно на 1,7 и 14,1%)—32%. Количество уродливых форм среди рабочих пчел составило 3%, среди трутней —49,7%.

Детальное обследование тела уродливых насекомых показало, что у части их отмечены рудиментарные культеподобные крылья, которые часто скручены на один-два оборота. Иногда крыло нормально развито, но бывает скручено на три-четыре оборота по длинной оси. У некоторых особей задняя пара крыльев или одно из них недоразвито и представлено только корнем. У других заднее крыло более развито по сравнению с передним. Крылья покрыты коричневатой массой сплошь или в виде пятен темного цвета, прочно приклеенной к волоскам груди и брюшка. Характер изменений летательного аппарата рабочих пчел и трутней был аналогичен. Очевидно, клеящая масса на теле пораженных насекомых представляет собой остатки кокона. На другой, сильно пораженной пасеке, в подморе преобладали пчелы с сильно измененным соотношением груди и брюшка. Ю. С. Докторов и В. Г. Голоскоков (1982) указывают также на изменение у пораженных рабочих пчел важных, используемых при селекции, морфологических структур — уменьшение длины хоботка на 6,7% и длины третьего тергита на 6,9%. Уродливые, неспособные к полету пчелы выбрасываются из улья здоровыми насекомыми. Их и уродливых куколок, удаленных из ячеек, можно найти на летке и летковой площадке перед ульем.

Пораженные семьи часто не обеспечивают себя кормом. Снижается вес обножки, приносимой пораженной пчелой; вероятно, также падает вес содержимого медового зобика. Даже при незначительном поражении продуктивность сокращается. По данным Н. А. Глебовой и Т. В. Ненилиной (19801, на четвертый год поражения сбор меда по пасеке сократился на 50%. Другие авторы (Р. Г. Рахматуллин, 1978) считают, что собирательная и опылительная деятельность пчел в зависимости от степени поражения может снижаться на 30—80%.

Поражение варроозом также влияет на способность пчел к переработке сахара. У таких пчел, выращенных на сахарном сиропе, значительно слабее развиваются гипофарингиальные железы, жировое тело, яичники у матки; уменьшается сухая и сырая масса тела, повышается активность полифенолоксидазы, перокси-дазы и каталазы груди по сравнению с контролем. Использование резервных белковых веществ тела, приводящее к дегенерации гипофарингиальных желез, жирового тела и снижающее содержание азота в организме, особенно опасно осенью (Л. Г. Кодесь, 1979), когда производят основную замену меда на сахар, и популяция клещей в улье резко увеличивается.

Рабочие пчелы при двустороннем поражении плохо летают, беспокоятся, стараются освободиться от клещей, что особенно, заметно у молодых, только что вышедших из ячейки пчел. С возрастом, медоносная пчела меньше реагирует на присутствие паразита. Гибель пчел часто происходит вне территории пасеки. Смерть наступает после длительной агонии. Ослабленные семьи подвергаются нападению со стороны более сильных, погибают или слетают, бросая инвазированное гнездо. Сопротивление к воровству у пораженных семей резко снижается.

Во второй половине лета в зависимости от начальной пораженности отмечают ослабление семей, часто заканчивающееся гибелью. В трех группах пчел со слабой, средней и сильной степенью поражения в мае — середине августа погибли сильно пораженные семьи, к сентябрю в группе со средней степенью поражения количество пчел уменьшилось с 11 до 2,5 тыс., лишь в группе слабо пораженных семей отмечено увеличение числа пчел. Подкормка пчел сахаром усугубляет течение варрооза и часто является причиной гибели семей.

О. Р. Никольский (1976) сообщает об уменьшении откладки яиц маткой при сильной инвазии. Пчеловоды отмечают сокращение жизни маток. Эти явления происходят, вероятно, в результате нарушения их питания маложизнеспособными пчелами. Самки варроа редко встречаются на матках, поражение их установлено в 3,12 % случаев и только в сильно пораженных семьях пчел. Крайне редко (0,29 %) клещей можно найти в маточниках, в этих условиях паразит не дает потомства. В экспериментальных условиях заражение тремя-четырьмя клещами приводит к повышенной (76,1 %) гибели маток на стадии предкуколки.

Интенсивное развитие клещей в трутневом расплоде приводит к более значительным нарушениям в их организме, чем у рабочих пчел. Количество трутней в пораженной семье сокращается. У них, очевидно, снижается объем эякулята и качество спермы. Матки часто остаются неоплодотворенными или они прекращают червление через непродолжительное время.

Идущие в зимовку пчелы в пораженных семьях беспокоятся, плохо формируют клуб, в семьях длительное время присутствует расплод. В середине зимовки пораженные пчелы оправляются в улье. Интенсивность дыхания у них в начале зимы несколько выше, чем у незараженных насекомых, в конце зимовки оно снижается на 26%. В результате этого у пораженных пчел ослабляется способность к обогреву клуба. Каждая самка клеща в период своей зимовки (150 дней) должна высосать 5,5 мкл гемолимфы, а в организме зимующей пчелы ее объем равен 3—5 мкл (в среднем 4,3 мкл). Следовательно, каждая оставшаяся в зимовку самка клеща приводит к гибели одной-двух пчел в семье. Кроме того, идущие в зимовку пораженные пчелы имеют непродолжительный период жизни. В результате этого в неблагополучных по варроозу семьях в конце зимовки наблюдают значительное количество погибших пчел на дне и около летков улья, стенки и соты которого покрыты пятнами поноса. В связи с гибелью пчел в период зимовки клещи переходят на оставшихся живых насекомых, и степень пораженности семей к весне может возрастать в 1,5—2 раза. В зависимости от соотношения здоровых пчел к пораженным и ослабленным в семьях часть их не выживает до весны, другие выходят ослабленными. Гибель семей от варрооза на пасеке на 3—4-й год после заражения не превышает 10—14%, однако в последующем без оказания помощи она может быть катастрофической.

Исходя из данных В. И. Полтева и результатов собственных исследований, К. В. Нацкий предлагает выделить три степени поражения пчел: I — с экстенсивностью инвазии до 0,5%, которую практически не удается установить без полной разборки гнезда (скрытый период); II — 0,5—30% и III — более 30%. Н. Захариев (1976) различает также три степени поражения: I—появление ограниченного количества клещей, не оказывающих заметного влияния на развитие пчелиной семьи; II— увеличение количества клещей и быстрое ослабление семей и III — появление на каждой пчеле по 6—8 клещей, покидание пчелами улья. По данным автора, успешная борьба может быть только на первых двух стадиях. Последующие наблюдения показали, что предельно допустимая пораженность, не отражающаяся на жизнедеятельности семей в период максимального их развития (июль — август), не должна превышать 10—12%. Исходя из этого, уровень поражения ниже 10% необходимо считать, как и при других паразитарных заболеваниях, носительством, а при превышении этой величины — заболеванием.

Особенности проявления варрооза не везде одинаковы, у среднеиндийских пчел, интенсивно разводимых в некоторых странах Южной Азии, клещ не вызывает каких-либо нарушений в гнезде. Небольшое количество трутневых личинок, на которых возможно размножение клеща, появляется только в определенные непродолжительные периоды года. В Шри-Ланке их наблюдали в январе и июне (Н. Кенигер, 1981), в Центральной Индии (г. Дели) и на юге страны (г. Пуна) в ноябре имелись лишь единичные ячейки с трутневым расплодом в этих семьях. В Парагвае за период 1971 — 1984 гг. не было отмечено случаев гибели семей европейских рас пчел и пораженность их без применения каких-либо лечебных средств не превышала 0,02—0,12%. За восемь лет наблюдений этой болезни в Бразилии также не было гибели семей пчел, но их продуктивность из-за варрооза снизилась. В то же время в Аргентине, некоторых районах Уругвая, странах Европы, Азии и Северной Африки урон, нанесенный клещом, особенно в первые годы его появления, значителен и ведение пчеловодства без систематических лечебных мероприятий невозможно.