Эпизоотология. Причиной вспышки панзоотии варрооза явилась интенсивная урбанизация природной среды в районах Юго-Восточной Азии — зоне обитания среднеиндийской пчелы. Завоз европейских пчел в XX веке на территорию региона привел к адаптации клеща к медоносной пчеле. Дальнейшему распространению клеща из мест его первичного обитания способствовали перевозки пчел. Основным источником инвазии являются пораженные вароозом семьи пчел. По мнению профессора С. Накано, появление заболевания в Японии было вызвано завозом пчел в 50-х годах из Индонезии на о. Кюсю. Перевезенные из Японии в Южную Америку (Парагвай) семьи пчел послужили источником инвазии в этой части света. Пчел перевозили из Китая и Пакистана в ФРГ и из стран Европы в Северную Африку и на Ближний Восток. Возникновение варрооза в странах, имеющих смежных сухопутные границы, обусловлено прямым контактом пораженных и здоровых пасек. Скорость распространения заболевания достигает в таежной зоне 6—11 км за 3 месяца и зависит от степени насыщенности местности пчелами (В. М. Смирнов, 1975), в странах Европы, где насыщенность пчелами более плотная, эта скорость может достигать до 100 км в год (М. Марин, 1978). На высокую скорость распространения заболевания указывают также материалы по выявлению клеща в Японии и Болгарии. Потребовалось 8—10 лет, чтобы практически вся территория оказалась неблагополучной по варроозу.
Возможна передача клещей с больных пчел на здоровых при их контакте на цветках растений. Самки клеща прикреплялись к пчелам на венчиках цветков шиповника, ромашки, липы, астры, одуванчика, желтой акации через 3 ч при 22—23°С. По некоторым данным (И. Ю. Громыко, 1982), клещ при 20—28° С и влажности 70—75 % может жить на цветках растений до пяти — семи суток; в экспериментальных условиях они выживали на цветках одуванчика 144 ч, белого и красного клевера — 129, ноготках — 43 ч (А. Хартвиг, А. Йедрущук, 1987). Перевозки (кочевки) больных семей на медосбор увеличивают ареал этого паразита, из первичных очагов поражения возникают вторичные и т. д. Возможно распространение паразита на большие расстояния с помощью пакетов и маток пчел, высылаемых из неблагополучной местности. Особую угрозу в передаче возбудителя представляет свита из молодых пчел, приданная к матке; в сотовых пакетах основная масса паразита содержится в печатном расплоде. В передаче возбудителя заболевания играют роль семьи пчел, живущие в природе.
Вначале на пасеке поражаются отдельные сильные семьи, стоящие на перелете возвращающихся от источников нектара и пыльцы пчел. В дальнейшем паразит распространяется по всей пасеке, но степень поражения отдельных семей различна. Распространение внутри пасеки происходит при перестановке сотов с расплодом для подсиливания слабых семей, пчелином воровстве, отлове роев неизвестного происхождения, перелетах трутней и пчел. Возможен механический перенос клеща с инвентарем, оборудованием, сотами, на халате пчеловода. Самки клеща способны к движению при голодании в условиях 28°С и относительной влажности воздуха 85% до девяти суток, при 35° С и 50%-ной влажности — трое суток (В. Л. .Сальченко, 1971). По данным 3. Г. Чанышева (1971), некоторые самки сохраняются на сотах с остатками личиночных оболочек до 18 суток. В запечатанном расплоде при 20°.С они были подвижны до 30—40 суток (А. М. Смирнов, 1975, и др.). Однако обычный срок сохранения без пищи не превышал трех — пяти дней.
В первый год заражения степень пораженности незначительна — не превышает 1%, на второй год—6—7, на третий-четвертый год —20—30%; в семьях пчел начинают отмечать признаки заболеваний (А. Златанов, 1978). С момента заражения до выявления клещей в семье пчел обычно проходит 3—4 года. Увеличению численности паразита способствует содержание слабых пчелиных семей, расположение ульев в местах с повышенной влажностью; сырой утеплительный материал, приводящий к повышению влажности в гнезде; расположение ульев на земле (А. М. Абакумов, 1981, и др.). 'По наблюдениям пчеловодов, развитие клеща на старых сотах происходит более интенсивно, чем на новых. Недостаток кормов, особенно перги в улье, наличие других заболеваний и нарушения в содержании и кормлении пчел усугубляют вред, наносимый клещом, приводят семьи к быстрой гибели. Интенсивность размножения паразита зависит также от погодных, климатических условий, породной принадлежности пчел. Особенно бурное развитие клеща наблюдают в отрутневевших семьях.
Основным местом сосредоточения клеща в активный период жизнедеятельности пчелиной семьи является печатный расплод и молодые, вышедшие из ячеек рабочие пчелы и трутни. Пораженность пчел-кормилиц (возраста до 14 дней) в два-три раза выше, чем у вылетающих из улья пчел-сборщиц (С. Фукс, 1987). Вылетающие из улья трутни при слабой общей пораженности семьи пчел содержат на своем теле в три раза меньше клещей, чем находящиеся внутри гнезда трутни; при сильном поражении семьи эти различия сглаживаются (П. Шнейдер, 1985). В период роевого состояния пораженность расплода резко повышается и остается на высоком уровне около десяти дней после роения. Затем отмечается резкий спад поражения и на 25-й день этот показатель достигает минимума. В первые дни откладки яиц молодой маткой вновь происходит подъем пораженности расплода, его максимум приходится на 35-й день после роения. К 45-му дню показатель выравнивается с таковым до роения. Количество клещей на взрослых пчелах слегка уменьшается при роении, затем до 25-го дня после выхода роя повышается, а после этого начинает снова уменьшаться (И. Милушев, 1979).
В неблагополучной по варроозу местности клещи были найдены на шмелях, осах, божьих коровках. Однако при массовых отловах ос, одиночных пчел и ряда других насекомых с пораженных пасек паразиты не были обнаружены. Их также не нашли в гнездах шмелей с таких пасек. Роль этих членистоногих в переносе клеща незначительна. Опыты по лабораторному заражению насекомых показывают, что самки варроа способны удерживаться на поверхности тела ос, шмелей, домашней мухи и мухи-сирфиды до пяти суток (Л. П. Артеменко, Б. NT. Сабадин, 1980). При изучении предпочтения различных насекомых, предлагаемых самкам клеща, последние с одинаковой охотой прикреплялись к медоносным пчелам и шмелям, но явно предпочитали основных хозяев по сравнению с осами и божьими коровками (Н. М. Столбов и др., 1981).
Вместе с тем в последнее время появилось сообщение Л. Герига (1988) об обнаружении клеща в открытом, печатном расплоде и на взрослых выходящих из ячеек осах в Швейцарии, что требует дальнейшего исследования.
Внутри гнезда пчел клещ встречается с различными обитающими там хищными членистоногими. Однако все стадии развития клеща, могущие явиться жертвами этих артропод, практически недоступны для них, так как развитие варроа происходит внутри запечатанной ячейки. Опыты по введению в улей хищных клещей фитосеид результатов не дали. Через два—пять дней клещи практически исчезали из улья. Тем не менее в ФРГ выдан патент А. 61. К 35/56 от 6 ноября 1986 г. на приспособление, обеспечивающее развитие хейлетид и других агентов, патогенных для клеща. Активные хищники улья — лжескорпионы могут захватывать подвижных самок клещей. Однако из-за сильной хитинизации их покрова и относительно крупных размеров тела вряд ли причиняют им вред. Лжескорпионы не могут быть активным сдерживающим фактором увеличения численности паразита из-за высокой скорости размножения клеща и низкой численности лжескорпионов в улье. Отпавших на почву около улья клещей активно уничтожают муравьи (М. Л. Обухов, 1979).
|