ВАРРООЗ - Биология

Биология. Цикл развития клеща состоит из нескольких этапов и проходит синхронно развитию его хозяина — пчелы (табл. 1).

Как уже отмечалось, вышедшая из ячейки или зимующая самка клеща для стимулирования роста ооцитов в своем яичнике нуждается в дополнительном питании. Предположение о необходимости такого питания для самок было высказано А. Б. Ланге и экспериментально доказано О. И. Авдеевой. Для дополнительного питания самки проникают весной в открытый расплод с личинками старше трех дней, иногда остаются в нем, не откладывая яйца, в течение всего развития пчелы или различное время находятся на взрослых пчелах. Длительность такого питания, очевидно, зависит от уровня гормона в хозяине. При питании на личинках рабочей пчелы требуется пять — восемь суток, на трутневом расплоде — значительно меньше. Питающиеся на последнем самки быстрее приступают к откладке яиц, откладывают их в большом количестве. Клещ лучше размножается при питании на пчелах-сборщицах, чем на зимующих насекомых. Обработка зимующих пчел ювенилъным гормоном III стимулирует репродукцию клеща. Для развития ооцитов у молодых, вышедших из ячейки особей длительность питания должна быть не менее 4—13 дней. В опытах А. Шульца потребность захода в ячейки возникала у 68% молодых самок после 12-дневного питания на взрослых пчелах, у 90%— через 24 дня, а у отдельных — только через 48 дней. Клещи, находящиеся на пчелах в течение 84 дней, не пытались проникнуть в ячейку. Однако самки ранней генерации паразита в безматочных семьях сохраняли способность к размножению в течение 250 дней.

Самки клеща проникают в ячейки с пчелиным расплодом за день, а с трутневым — за один — три дня до его запечатывания. Они продвигаются внутрь ячейки до ее дна и располагаются в личиночном корме брюшной стороной к телу личинки, при обратном положении клещ обычно погибает. Самки становятся неподвижными. При выборе хозяина предпочтение отдается трутневому расплоду, ячейки с трутнями поражаются в 7,2—15 раз чаще, чем расплод рабочих пчел. Чем руководствуются самки при выборе пола хозяина, неясно, хотя были высказаны предположения о значении давления тела личинки на проникающую самку, концентрации углекислоты, уровня гормонов или одновременного воздействия этих факторов. Опыты показывают, что перенесенные в трутневые ячейки личинки рабочих пчел и подсаженные в маточники личинки трутней не привлекают самок. В то же время трутневые личинки в ячейках рабочих пчел поражались так же, как и обычный расплод трутней. По данным М. Д. Ифантидиса, самки предпочитают личинок рабочих пчел с весом 100 мг, трутней — 200 мг.

Самки устанавливают 3—7-дневный возраст расплода по отсутствию выделения секрета железы Насонова.

После запечатывания пчелами ячейки и активного потребления личинкой, приступающей к плетению кокона, оставшегося на дне ячейки корма самка активизируется. Если корм не выбран полностью, то самка остается в нем неподвижной, а затем погибает. Иногда гибель самок происходит при запутывании в нитях кокона. При благоприятных обстоятельствах паразит приступает к питанию на личинке, оставляя многочисленные темные пятна на ее теле. Самка продвигается вверх ячейки. В течение одних-двух суток ее масса возрастает в 1,5 раза (О. И. Авдеева, 1979), тело приобретает клиновидную форму за счет растяжения формирующимся яйцом пространства сзади между спинным и брюшными щитками.

После прекращения прядения кокона личинкой и питания самки последняя приступает к откладке яйца обычно в свободном верхнем наружном углу под крышечкой ячейки (А. И. Му-равская, 1984). Процесс откладки яйца длится около 15 мин. В 80% случаев первое яйцо небольшое, неошюдотворенное, гаплоидное (содержит семь хромосом); в последующем самка спускается вниз и откладывает поодиночке более крупные диплоидные (содержат 14 хромосом) и часть гаплоидных нежизнеспособных яиц (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, Л. М. Залозная, 1986).

Данные о том, что из первого яйца чаще всего развивается самец, подтверждают результаты работ и других исследователей, хотя М. Д. Ифантидис считает самцовым второе яйцо, отложенное самкой. Оптимальная температура для яйцекладки и развития яиц в трутневом расплоде 34—35,5°С, в пчелином —35—36°С при относительной влажности воздуха 60—80%. При этих режимах интервал между откладками яиц соответственно равен 33,6±1,3—27,0±0,7 ч и 32,9±2,0—30,7±3,1 ч. Каждая самка откладывает на пчелином расплоде 3,07±0,16—3,8±0,2 яйца (максимум пять яиц) и трутневом — 3,82±0,23—4,1 ±0,15 (максимум шесть-семь яиц). При проникновении двух самок в ячейку трутневого расплода число отложенных яиц на самку снижается до 2,5±0,35—2,7±0,2 яйца, при проникновении трех самок — до 1,9±0,77.

Каждой откладке яйца предшествует питание самки. Приблизительно 5—10% последних отложенных самкой яиц в конце репродукционного периода оказываются нежизнеспособными.

В момент откладки яйцо покрыто прозрачным секретом, который, застывая, образует своего рода воротничок в месте соприкосновения яйца с субстратом. .Свежеотложенное яйцо вытянутое и овальное, его центральная область матовая, периферия полупрозрачная. Через 1 ч при 35°С и относительной влажности 60—70% яйцо уменьшается в размерах, твердеет, обращенная к субстрату сторона становится плоской. Яйца прикрепляются на стенку сплетенного кокона, реже на тело предкуколки. Общая смертность яиц при оптимальных условиях составляет в трутневом расплоде 9—10,8%, в расплоде рабочих пчел—1,8—6,3%.

Однако не все самки, зашедшие в расплод, способны откладывать яйца. Наибольшее число таких самок наблюдается весной. По данным М4. Д. Ифантидиса, летом в Греции в пчелином расплоде было 19% не откладывающих яйца самок, в трутневом — 3%. В отдельных опытах из 35% зашедших в расплод самок только 40% могли провести откладку яиц. Развитие шестиногой личинки в яйцевой оболочке имеет шесть фаз: равных по времени периодов покоя и активного движения, кратковременного покоя, окончательного формирования протонимфы и ее выхода. Продолжительность эмбриогенеза при 36°С в трутневом расплоде составляет 22,6 ч, в пчелином —24,5 ч (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1986).

В трутневом расплоде протонимфы появляются на 12—15-й день, дейтонимфы — на 16-й, дейтохризолиды (линяющие во взрослых клещей дейтонимфы)— на 18—19-й и взрослые самки и самцы — на 19—20-й день; у рабочих пчел появление этих стадий развития происходит на 2—3 дня раньше.-Полный цикл развития самца в трутневом расплоде длится 6—7,5 суток, а самки — пять-шесть суток; в пчелином расплоде развитие задерживается приблизительно на 0,5 суток. Каждая образующаяся стадия после непродолжительного периода покоя питается и вновь впадает в состояние покоя. Учитывая, что первое отложенное самкой-основательницей яйцо дает самца, выход последнего происходит обычно раньше, чем самок. Яйца, отложенные на 15—16-й день в пчелином и на 18—19-й день в трутневом расплоде, не успевают развиться до взрослых форм; образующиеся прото- и дейтонимфы не способны проколоть затвердевший хитин куколки.

Самца не питаются, оплодотворяют молодых, только что вышедших из дейтохризолид самок. Один самец способен оплодотворить несколько самок. Самки-матери при последующем заходе в ячейки вряд ли могут быть оплодотворены самцом-сыном из-за наступающих у них необратимых изменений в половой системе. Поэтому также невозможно повторное оплодотворение самок. Неоплодотворенные самки способны откладывать яйца (партеногенез), из которых развиваются самцы. Число таких самок в популяции бывает незначительным (не превышает 1%). После оплодотворения самец к моменту вскрытия ячейки и выходу взрослой пчелы погибает. Самки клеща обычно стремятся покинуть ячейку при образовании отверстия на крышечке или остаются на теле пчелы и выходят с ней. Редко на теле выходящих пчел находят самцов.

Имеющийся в яичнике самок запас ооцитов не может быть реализован в течение одной кладки в ячейке. Приблизительно через 4,4 дня самки-основательницы (А. Шульц, 1984) приступают к повторной кладке яиц. Однократная откладка зарегистрирована у 78% самок, двукратная — у 14, трехкратная — у 4 и четырехкратная — у 1,9%. Повторность откладок у 22—51% клещей отмечали и другие авторы (А. Шульц, 1984; М. Д. Ифантидис, 1984). Четырехкратный заход самок для яйцекладок в ячейки близок к расчетной величине для откладки всех яиц, образовавшихся из 25 имеющихся ооцитов при максимальных кладках пяти-шести яиц в ячейку. Плодовитость самок, питавшихся на старых взрослых пчелах, ниже, чем на молодых.

Интенсивность размножения клещей зависит от многих условий. Уже в первых опытах по действию температуры и влажности было показано стремление самок клеща располагаться в зоне с температурой 28—34° С и относительной влажностью 70%. Последующие исследования показали, что самки весьма чувствительны к температуре и способны определять ее с точностью до 0,4°С. Для откладки яиц они выбирают в гнезде пчел расплод, находящийся в оптимальных условиях для развития паразита. Диапазон температур, при котором возможна яйцекладка, составляет 31—38°С, а развитие яиц паразита —32—37,6°. При 31 °С средняя плодовитость самки на трутневом расплоде снижается до 1,89±0,35 яйца, при 37°С — до 1,51 ±0,11; на пчелином расплоде при 33 и 37°С — соответственно 2,1 ±0,28 и 2,25±0,4. Наличие двух самок-основательниц в ячейке трутневого расплода при 33°.С приводит к яйцекладке 2,76±0,34 яйца.

При температуре 38—40°С самки яиц не откладывали. Средняя продолжительность развития яиц в трутневом расплоде при 32°С —46,2, при 37°С —28,5 ч; в пчелином — соответственно 54,1 и 28,6 ч. При 32 и 37°.С смертность яиц в трутневом расплоде достигает 70%, а в пчелином—соответственно 60 и 14°, т. е. при 37°С в трутневом расплоде погибает яиц в пять раз больше, чем в пчелином. При 31°С гибель яиц в трутневом расплоде достигает 89,6%.

Под действием неблагоприятных температур увеличивается интервал между откладками яиц самкой; при 32,5°С он возрос на 8 ч против нормы и равнялся 35,25 ± 3,49 ч. Цикл развития самца в трутневом расплоде при 32,5°С продолжался 9—9,5 суток, самки—8—8,5 (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1986). Температура 31—32°С за трое суток до откладки яиц самкой вызывает задержку развития протонимф, препятствует линьке дейтонимф. При охлаждении трутневого расплода до 30 и 22—23°С откладка яиц некоторыми самками происходила на 14-й день. Яйца были мелкими и в большинстве случаев нежизнеспособными. У сдмок увеличенный объем тела сохранялся до 19 суток. Охлаждение самок до 15—20°С в течение 5—6 ч приводило к задержке откладки яиц на 24—30 ч; выдерживание при той же температуре в течение 15—18 ч вызывало откладку нежизнеспособных яиц (И. А. Акимов, И. В. Пилецкая, 1985). Температуры 0, 5, 10, 40 и 45°С при часовой экспозиции практически делали самок неспособными к откладке яиц; в то ж.е время 15-минутная экспозиция не повлияла на яйцекладку. Самки сохраняли подвижность после пребывания в течение пяти суток при —15, —20°С или трех суток при —30, —35°С.

Клещи, как и все другие членистоногие, чрезвычайно чувствительны к влажности. При 20- и 100%-ной относительной влажности гибель яиц варроа составляет соответственно 50 и 72%. С понижением температуры до 32°С влияние влажности снижается, но гибель яиц остается высокой (60%). Содержание самок за сутки до откладки яиц при 44%-ной влажности приводит к более позднему появлению протонимф; при воздействии в день откладки яиц — уменьшает яйцекладку, приводит к длительному развитию прото- и дейтонимф, снижает число взрослых клещей на самку-основательницу. Весенняя и осенняя популяции клещей особенно резко снижают вес при дефиците влаги. Увеличение температур при этом ускоряет гибель самок клещей. Весной клещи переносят максимальную потерю воды при температуре 28—36°С, осенью —20—28°С. Большая устойчивость клещей к потере массы тела весной по сравнению с осенью, вероятно, связана только с обезвоживанием; действие химических препаратов на паразитов в эти сезоны года показывает обратную зависимость. Показатели температуры и влажности влияют не только на выживание клещей, но и на сохранение их способности к дальнейшему питанию и размножению. При снижении веса за счет потери воды на 5—10% около 50% самок не могут питаться и размножаться на 20—85%, почти все особи — на 25%; гибель клещей наступает при двукратном увеличении этих потерь (И. А. Акимов, И. В, Пилецкая, 1983).

Размножение клещей в гнездах пчел происходит неравномерно в течение года. Анализ особенностей яйцекладки показывает ее значительные вариации по месяцам, хотя общая плодовитость самок клещей остается неизменной (табл. 2).

Хотя число яйцекладущих самок снижается к июлю, однако продолжительность яйцекладки и жизнеспособность яиц в кладках в этот период резко возрастают. В зависимости от сезона года отмечается также изменение численности самцов в потомстве клещей. В условиях Тюменской области в феврале количество мужских протонимф было 28,2%, в марте — 23,8, апреле — 28,4, мае — 43,2, июне — июле —41,6, августе —49,6, в сентябре — 50,4%, с октября по январь встречались только женские особи.

Эти результаты показали, что в популяции паразита отношение мужских особей к женским составляло в феврале — апреле приблизительно 1:3, в мае — июне —2:3, в августе — сентябре — 1:2. В Московской области в июне — июле это соотношение было 1:3. Аналогичные данные получены в Польше, где за сезон количество самцов к числу самок колебалось от 23 до 30%.

Однако условия размножения в пчелином расплоде, вероятно, менее благоприятны для вывода самцов и как следствие этого — оплодотворения самок. В Крымской области при вскрытии ячеек самцы выделены в 52% случаев в расплоде рабочих пчел и в 92%—в трутневом расплоде.

Смертность клещей в гнездах пчел увеличивается с мая по июль, достигая максимума в августе, а затем постепенно снижается. Изменения этого показателя в расплодный период зависят от многих факторов: силы и активности семей пчел, медосбора и подкормок, количества расплода и степени поражения и т. д. При определении возможны ошибки, так как выявление старых и молодых самок по степени потемнения их хитина не всегда точно.

Приведенные выше данные по особенностям размножения и гибели клещей хорошо согласуются с результатами лабораторных исследований и указывают на смену популяций клещей в июле — начале августа в гнездах медоносной пчелы. Непрерывность существования паразита обусловлена не только сопряженностью его цикла развития с пчелой, но и особенностями развития семьи пчел в целом. Увеличение выхода молодых самок, стремление обеспечить их полное оплодотворение за счет возрастания численности мужских особей, а также последующий отбор жизнеспособных самок позволяют клещам легко переносить зимовку. Длительность жизни самки клеща находится в определенной зависимости от числа проведенных кладок. Учитывая это положение, легко рассчитать продолжительность жизни самки в условиях интенсивной откладки в 2,5—4 месяца. Этот результат близок к данным В. И. Полтева (1973) и А. Б. Ланге и др. (1976), определивших жизнь самок летней популяции в 2—3 месяца и зимующих 6—8 месяцев. В опытных условиях в безматочных семьях пчел самки осенней генерации сохранялись до 295 дней.

Размножение клещей в гнездах пчел зависит от погодных и климатических особенностей местности. Ф. Руттнер и др. (1983, 1984) показали, что степень репродукции варроа в семьях пчел породы карника в некоторых районах Уругвая ниже, чем в Европе. Эти семьи не требуют специальной обработки и остаются продуктивными. Коэффициент размножения паразита в апреле — мае и сентябре — октябре в этих семьях был соответственно 1,83 и 1,44, что на 0,34 ниже, чем в Европе. В Бразилии у итальянских пчел в пчелином расплоде 57 % самок не откладывают яйца, в Западной Германии и Турции в расплоде пчел этой породы не откладывали яйца только 24% самок. Пораженность трутневого расплода в Бразилии достигала 61%, а в Западной Германии — от 20 до 80%, но процент яйцекладущих самок в нем был одинаков в обеих странах. Заражение пчел в этих странах произошло приблизительно одновременно. Причины такой особенности связывают с уровнем ювенильного гормона в семьях пчел.

Следует указать, что в субтропической и тропической зонах Азии подобное явление отсутствует. Завезенные семьи пчел европейских рас погибают без оказания им помощи в течение одного — трех сезонов из-за интенсивного развития клеща. 'По данным В. Риттера и У. Шнейдер-Риттер, в Таиланде семьи европейских пчел требуют интенсивной обработки акарицидными препаратами. В то же время в Японии около 20% пчеловодов не обрабатывают семьи пчел, пользуясь интенсивными (7—10 раз в сезон) перевозками пчел на медосбор в условиях высокой температуры, что приводит к значительному отпаданию клещей. При относительно низкой влажности воздуха и высоких внешних температурах (до 37°С в тени) в Узбекистане летом отмечено повышенное количество самок, не дающих потомства, или наблюдается его гибель в ячейках. В местах с высокой относительной влажностью и умеренно высоких температурах происходит более быстрое размножение паразита. Так, пораженность трутневого расплода в Приморском крае была в 2,6 раза выше, чем в центре европейской части. Повышенная гибель клещей из-за погодных условий отмечалась в зимний период в Молдавии.

Развитие клеща также зависит от хозяина. Размножение паразита в гнездах среднеиндийской пчелы происходит только в трутневом расплоде; заходящие в пчелиный расплод самки клеща яиц не откладывают. Эти пчелы активно удаляют клещей со своего тела и сотов, уничтожают отловленных паразитов. В ноябре при осмотре семей среднеиндийских пчел в Индии мы практически не находили клещей. Однако в условиях Южной Кореи клещи размножались и в расплоде рабочих пчел местной популяции А. сегапа. Степень размножения клещей у африканизированных пчел значительно меньше, чем у европейских. Развитие паразитов в семьях помесей происходит в иное время года. Если наибольшая пораженность европейских пчел карника в Южной Америке регистрируется в июне, то у местных пчел в мае — июне она наименьшая, а в сентябре возрастает. Однако прирост паразитов значительно ниже, чем у европейских пчел. В Парагвае наибольший уровень заражения отмечен у итальянских пчел и наименьший — у африканизированных. Одной из причин низкой численности клещей является сравнительно короткий период развития рабочих особей в гнездах африканских и капских пчел (до 19 дней). Однако и у европейских пчел различных пород развитие клеща не идентично. В расплоде рабочих пчел на одну самку-основательницу у карника выводится 0,9 дочерних самок, а у цекропии —0,43—0,93. На территории нашей страны более интенсивное развитие клеща и более частая гибель семей регистрируются у кавказских пчел по сравнению со среднерусскими. Различная степень поражения установлена в Израиле в семьях пчел с чистопородными итальянскими, кавказскими и краинскими матками. Даже внутри одной породной группы, но в разных семьях развитие популяции клеща неодинаково. Это послужило основанием вести селекцию пчел на устойчивость, выделяя и размножая отдельные, наиболее перспективные линии.

Температура в гнезде пчел имеет определенные колебания, что приводит к более раннему или позднему запечатыванию расплода и выходу пчел. Такие колебания отражаются на скорости развития паразита и его численности в гнезде пчел. Большое влияние на количество клещей оказывает сила семей. При изначальной 6%-ной пораженности по группам слабых, средних и сильных семей пчел к октябрю первого года наблюдения она составила у слабых 28 и сильных —20%, а на второй год — соответственно 42,3 и 25,9%. Хотя накопление клещей в слабых семьях в начальный период происходит замедленно, в дальнейшем они по пораженности обгоняют сильные семьи. Раннее (май — июнь) интенсивное развитие семей в период слабого наращивания клещей, когда популяция хозяина обгоняет рост числа паразитов, может приводить к снижению пораженности. При среднем приросте пчел в семье (на 131%) степень пораженности снижалась с 6 до 3,6%. Немаловажное значение имеет и соотношение трутневого и пчелиного расплода в гнезде.

Заложенные потенциальные возможности репродукции паразита в пчелином и трутневом расплоде из-за влияния внешних и внутренних факторов реализуются не полностью. Практически в семьях пчел на одну самку-основательницу из пораженной ячейки с пчелиным расплодом выходит 0,7—1,4, а из трутневого — 1,5—2 дочерние самки.

Из-за нестабильности условий первый расплод мало поражается. Однако с приносом пыльцы, появлением массового расплода и стабилизацией температурного режима в гнезде, обычно в середине марта — апреля, самки клеща приступают к массовой откладке яиц. Собственные наблюдения и многочисленные литературные данные по различным районам СНГ и странам Западной Европы показывают, что численность паразитов в улье в период февраль — май остается практически на одном уровне, иногда в мае даже падает ниже значений, установленных в период первой активизации пчел; с середины — конца мая и в июне происходит медленное увеличение числа паразитов в семье. Рост кривой принимает взрывной характер в июле, достигая максимума к концу этого месяца — середине августа, иногда приходится на сентябрь.

Характер изменения численности в сентябре — октябре в различные годы и разных зонах неодинаков. В отдельные годы последних двух десятилетий пик инвазии и прекращение развития семей пчел в Московской области приходится на вторую половину сентября. В Западной Германии отмечали спад пораженности в сентябре и возрастание ее в октябре. Д. Сулиманович и др. (1982) указывают на снижение пораженности расплода в октябре по сравнению с летними месяцами.

И. В. Пилецкая (1987) сообщает о больших различиях в степени пораженности семей пасеки в октябре на Украине.

В период спокойной зимовки (ноябрь — январь) в помещении численность клещей на пчелах сравнительно стабильна, гибель паразитов не превышает 7—10%. При зимовке вне помещений на юге страны при значительных колебаниях температуры гибель клещей достигает 41—43%. Указанные сроки развития численности клещей в гнездах пчел могут сдвигаться, иногда выпадают целые циклы в зависимости от особенностей отдельных семей пчел, погодных условий, географического положения пасек, но в целом характер изменений остается постоянным.

При непродолжительном интервале определения пораженности семей пчел в активный период кривая численности паразитов имеет периоды спада числа клещей на взрослых пчелах и увеличение их в расплоде или наоборот (причем пик каждого последующего учета выше предыдущего). Различия в количестве клещей на взрослых пчелах и расплоде могут достигать 70—90%. По данным В. Н. Шилова, в летний период на взрослых пчелах в среднем остается 34% клещей при колебаниях в отдельных семьях от 14 до 59%. Ф. Руттнер и Н. Кенигер считают, что летом в течение пяти недель в расплод заходят 84-97% самок паразита. Систематический ежемесячный учет показывает следующую пораженность расплода от числа всех клещей в гнезде: апрель — 45%, май —87, июль —68, август —53, октябрь —42%, в том числе пчелиный расплод поражается в апреле —10%, мае — июле — 5, августе — сентябре —8, октябре —35%.

В опытах В. M. Тация рост численности клещей был в обратной зависимости от начальной степени поражения: при 10%-ной начальной пораженности популяция паразита к концу сезона увеличивалась в 3,6 раза, а при 30%-ной — в 1,8 раза. Имеющиеся сообщения о 20-кратном увеличении численности клещей в семье в настоящее время отмечаются редко. Данные по особенностям размножения паразита послужили основой для создания в различных странах мира имитационных моделей популяции клеща, рассчитанных на ЭВМ. К сожалению, получение и практическое использование этих результатов ограничено трудностями определения исходных параметров популяции паразита и хозяина, значительными индивидуальными колебаниями биологических характеристик каждой семьи пчел: недостаточной точностью долгосрочного прогноза погодных изменений в каждой конкретной местности и доступностью вычислительной техники.

Пищей взрослого клеща и активных стадий его развития является гемолимфа пчел, что доказано введением в гемоцель хозяина различных красителей, скармливанием радиоактивных веществ или соединений, имеющих радиоактивные метки, исследованием фракций белка клеща и гемолимфы пчел.

У сытых самок клещей на диск-электрофореграммах различают шесть белковых фракций, аналогичных по расположению фракциям белка гемолимфы куколок трутней и рабочих пчел. У голодных клещей отмечена только одна фракция. Из-за интенсивности испарения воды акт питания практически непрерывен. Количество потребляемой гемолимфы весной и летом голодной самкой в течение 2 ч составляет соответственно 0,08±0,009 и 0,14±0,011 мг, т. е. равно 26—41% веса самого клеща. При прикреплении самки между сегментами брюшка она за 2 ч потребляет летом 0,1 мг гемолимфы, при питании на груди —0,03 мг. Масса самок, снятых с пчел, изменяется в зависимости от сезона года, интенсивности питания и составляет весной 0,29±0,17— 0,313+0,001 мг; летом —0,34+0,016 мг; осенью остается без изменений или повышается до 0,400±0,024 мг. У голодных самок масса в разные времена года колебалась от 0,173±0,007 до 0,225±0,018 мг. У самок, питающихся гемолимфой личинок и куколок, масса была выше (в июне 0,500±0,064—0,518± 0,098 мг), чем у клещей с молодых трутней и рабочих пчел. Сухая масса самок со взрослых пчеЛ и трутней одинакова и равна в июне 34,3—34,9% от общего веса.'При питании на личинках и куколках рабочих пчел этот показатель был ниже, а показатель воды — на 2,5—3,9% больше, чем при потреблении гемолимфы на трутневом расплоде. В осенне-зимний период у клещей снижается количество воды в теле и возрастает масса сухого вещества, достигая в январе 47,3%. 'При этом общая масса тела не изменяется. В апреле происходит снижение массы клеща за счет потери сухого вещества. Интенсивность питания клеща на взрослых пчелах зимой несколько снижается.

Питание личинки внутри яйцевой оболочки происходит за счет использования питательных веществ в клетках эпителия кишечника. Таких клеток также много у протонимф. При поступлении первых порций пищи в кишечник протонимф секреторные клетки быстро превращаются в пищеварительные, в вакуолях последних накапливается большое количество секрета, формируются гранулы белковой, белково-жировой и белково-углеводной природы. Клетки отторгаются в просвет кишечника.

Внутриклеточное переваривание гранул в различных клетках происходит неодновременно. В процессе линьки протонимфы гранулы в клетках частично сохраняются и одновременно идет накапливание гранул в новых клетках. Пищеварение у дейтонимф и взрослых клещей происходит аналогично, но в силу большей развитости пищеварительного тракта количество пищеварительных клеток бывает больше. Питание клеща сопровождается актом дефекации; выделения молочно-белые (из мальпигиевыхсосудов), реже прозрачные (из кишечника), иногда зеленовато-бурые с черными точечными включениями. У 55—60% самок в феврале — марте можно отметить наличие экскрементов (В. И. Полтев, А. В. Садов, 1980).

Об использовании компонентов гемолимфы пчел можно судить по ферментным системам кишечника клеща. В процессе развития паразита увеличивается набор и активность ферментов. У протонимф сравнительно высокая активность фермента, разлагающего сахарозу (инвертаза), слабо развиты системы расщепления белков (протеазы) и находят лишь следы фермента, расщепляющего гликоген (амилаза). При линьке на этой стадии вдвое увеличивается уровень протеаз. У дейтонимф более четко проявляется амилаза, но снижаются протеазы. В процессе линьки дейтонимф вновь возрастает уровень протеаз и появляются ферменты, расщепляющие хитин (хитиназа), целлюлозу (целлюлаза) и С-экзоглюконаза. По мере хитинизации покрова самок у них возрастает уровень всех ферментов, кроме участвующих в расщеплении белка, а также установлены липаза, щелочная и кислая фосфатазы. У непитающихся самцов остатки пищи от предыдущей стадии развития можно наблюдать в кишечнике. Для переваривания этих остатков имеются амилаза, инвертаза, целлюлаза и протеазы, однако уровень этих ферментов ниже, чем у самок. Сравнительно низкая активность ферментов у молодых питающихся стадий клеща говорит о незначительном потреблении ими гемолимфы. Учитывая непродолжительность их жизни и слабую пищевую активность, они меньше наносят вреда, чем взрослые клещи.

Активность пищеварительных ферментов самки зависит от пола и возраста хозяина и физиологического состояния паразита. При питании на трутневом расплоде минимальная активность ферментов регистрируется в период нахождения самки на личинке, а максимальная — на готовых к выходу из ячейки трутнях. При паразитировании на личинках пчелиного расплода активность амилазы ниже, чем при питании на той же стадия развития трутня. У самок, снятых со взрослых пчел, активность инвертазы в 2,5 раза выше, чем амилазы, а у клещей из расплода уровень этих ферментов одинаков. Инвертазная и протеолитическая активность у самок с рабочих пчел ниже, чем у клещей с трутня.

Активность ферментов самок связана со временем года. Осенние самки имеют наибольшую активность амилаз, у них почти вдвое активнее кислая фосфатаза по сравнению со щелочной. Зимой у самок возрастает в два раза активность хитиназы и за счет снижения уровня кислой фосфатазы увеличивается в четыре раза щелочная активность. Активность липазы небольшая. Ферменты, разлагающие белки, содержатся в основном в средней кишке, рН центральной части которой 6,6—6,65 и дивертикулов — 6,25.'Протеазы обладают небольшой активностью и осуществляют внутриклеточное расщепление белков, низкий уровень этих ферментов, вероятно, вызван высоким содержанием аминокислот в гемолимфе пчел.

В период вителлогенеза (рост яйца в яичнике самки) часть белков гемолимфы хозяина всасывается в кишечнике самки без переваривания, поступает в яичник и участвует в построении формирующегося яйца. При введении альбуминов сыворотки крупного рогатого скота в гемоцель пчел эти белки в неизменном состоянии устанавливали в клетках клеща (Н. С. Теварсон и В. Энгельс, 1982).

Из ферментов, принимающих участие в детоксикации организма, в клетках клеща найдены арилгидрокарбснгидроксилаза, активность которой у паразита в три раза ниже, чем у пчелы, и глютатион — S-трансфераза, равная активности у клеща и пчелы. Обнаружение этих ферментов у клещей позволяет предполагать их низкую устойчивость к ароматическим соединениям с гид-роксильными группами и ряду других веществ.

При исследовании минерального состава тела самок было установлено наличие 29 элементов. В теле паразита по сравнению с хозяином содержится больше меди в 25,3 раза, циркония — 17,8, алюминия — в 12 раз, а также никеля, хрома, ванадия, кобальта, цинка. Приблизительно в равных соотношениях находится содержание железа и молибдена и меньше — марганца. У зимовавших самок по сравнению с летними клещами снижено содержание алюминия, никеля, железа, циркония, ванадия, меди и кобальта, увеличено количество хрома и титана и остается на равном уровне марганец, молибден и цинк. Содержание меди, одного из важнейших для жизнедеятельности элементов, у зимних клещей было в 32,7 раза выше, чем у пчел. Д. Попесковичем и его сотрудниками (1984—1986) были подтверждены результаты о значительном преобладании меди в организме клеща и высказано предположение о роли этого элемента в дыхании клеща.

Выделяет ли клещ при питании какие-либо токсические вещества, остается неясным. Опыты В. В. Микитюка и В. И. Тертышника (1985) по пересадке клещей, имеющих в своем теле радиоактивные вещества, на свободных от них пчел показали перенос радиоктивности в гемолимфу хозяев. Однако неясно, откуда поступили эти вещества: из слюнных желез, из содержимого кишечника или ротового аппарата паразита.

Дыхательный обмен самок из расплода весной и осенью одинаков и при 33°С составляет 0,78±0,1 мм³ О₂ ч. Интенсивность дыхания самца ниже, чем самок. Дыхание последних после 24 ч голодания при 22°С возрастает на 45% по сравнению с сытыми клещами. При 33°С интенсивность дыхания голодных самок снижается на 32%. Эти показатели свидетельствуют о большой частоте приема пищи. Интенсивность дыхания в течение зимы возрастает и к концу зимовки становится близкой к интенсивности дыхания самок из расплода. При развитии от протонимфы до взрослого самца паразитом потребляется 21,7 мм³ О₂, что соответствует затратам энергии 0,106 кал; на развитие самки и ее первый день жизни расход О₂ составляет 57,6 мм³ (0,28 кал). Суточные затраты на обмен при 33°С в среднем для самки равны 18,6 мм³ О₂ (0,09 кал); при 22 и 4°С — соответственно 5,1 и 2,5 мм³ О₂ (0,025 и 0,012 кал). В течение зимнего периода (150 дней) одна самка потребляет 811 мм³ О₂ (3,2 кал) (А. Д. Петрова и др., 1982).

Чувствительный аппарат клеща располагается на ногах. По поведению самок можно предполагать наличие на их конечностях специальных щетинок (сенсилл), обеспечивающих температурную и тактильную чувствительность. Возможно существование и других рецепторов. Анализ электронограмм, полученных при сканирующей микроскопии В. С. Гузевым и Л. Н. Гузевой (1982), показывает наличие по меньшей мере четырех типов морфологически отличающихся друг от друга щетинок на передних ногах. В. Скрирчявичус и Р. К. Дукштене (1988) выделяют 10 типов сенсилл, с численным превосходством некоторых из них на передних конечностях.

Самцы сравнительно малоподвижны и быстро погибают после вскрытия ячейки сота и выхода из них пчел. Самки подвижны. Движения их на горизонтальной плоскости беспорядочны, криволинейны, с частыми остановками. По стеклянной поверхности клещ передвигается со скоростью 2,1 мм/с, на бумаге —1,7— 1,8 мм/с, по гладкой поверхности воска —1,0 мм/с. При остановках клещ часто поднимает вверх первую пару ног, иногда при движениях перевертывается на спину и длительное время не может подняться. В таком состоянии первая пара ног вытянута вперед и касается горизонтальной поверхности, остальные пары подогнуты.

Движения на неживом субстрате зависят от температуры и чистоты поверхности. При температуре свыше 15°С на чистой поверхности стекла, металла, пластмасс клещ опирается на грани (края) чехлика предлапок, на шероховатой или слегка наклонной поверхности часто цепляется выступами мембран предлапки. На дереве, металле, стекле, пластмассе, теле пчелы, листьях растений с углом наклона 30—80° паразит передвигается за счет мембран и редко граней чехлика предлапки. Движение самок на сильно запыленной поверхности, на песчаных мелкозернистых почвах очень непродолжительно. Самки теряют способность к дальнейшему прикреплению к пчеле. Аналогичное состояние у клещей наблюдают после передвижения по наклонной (45—70°) стеклянной или пластмассовой поверхности, смоченной водой. Клещ способен к очистке внутренней поверхности предлапок. Через 5—10 мин у снятых с цветков сирени самок можно было видеть распад пыльцевых зерен на этой поверхности (А. В. Садов и др., 1980).

Согласно В. М. Тацию (1982), самки варроа ориентируются с помощью сенсилл лапок передних конечностей, лоцируя ими при передвижении на источник тепла. Однако клещ обладает также хорошо выраженной тактильной чувствительностью. При малейшем прикосновении он прикрепляется к предмету, охватывая его тремя задними парами ног, и быстро передвигается. При контакте с различными частями тела пчелы он стремился быстро перейти на туловище хозяина. В ориентации на пчел, по-видимому, большое значение имеет вибротаксис, обездвиженные насекомые менее охотно привлекали паразита. При ампутации передней пары ног клещи прекращали движение и не прикреплялись к пчелам.

Попав на пчелу, клещ двигается к голове и, достигая излюбленного места, останавливается; клещи, разместившиеся на основании крыльев, сбрасываются пчелой. Клещ предпочитает прикрепляться к межсегментной мебране на нижней боковой поверхности брюшка под вторым тергитом, реже их встречают под третьим тергитом или стернитом, вторым стернитом, под другими склеритами. До 13% клещей встречаются открыто на слабоопушенных передних углах брюшка, пропедеуме и среднеспинке, лбу и темени пчелы. На пчелах и трутнях после их выхода из ячеек все клещи располагаются на поверхности тела, в дальнейшем часть их отпадает или они переходят на излюбленные места, где им обеспечивается наибольший контакт с поверхностью тела хозяина (В. А. Непомнящих, 1980).

Для поиска межсегментного пространства клещ, находящийся на брюшке пчелы, вытягивает ноги первой пары вдоль поверхности кутикулы и двигает ими. Когда одна из ног попадает под склерит, пространство под ним рефлекторно расширяется и клещ заходит в него. .Стимулом для прокалывания служит контакт с гладкой поверхностью. .Самка может делать несколько прокалываний межсегментной мембраны под одним и тем же склеритом. Если клещу не удается проколоть мембрану, он выходит на поверхность тела и внедряется под другой склерит. При дефекации на пчеле ноги двух первых пар выпрямляются и выдвигаются вперед, задний конец тела двигается назад и вверх, выдвигается из-под склерита пчелы; клещ выделяет каплю фекалий и встряхивает задним концом тела.

На расплоде клещ передвигается на расстояние, не превышающее длину тела, оправляется и приступает к питанию. Продолжительность питания самки на куколке от 0,1 до 15 мин. Затем наступает стадия покоя, после чего клещ вновь высасывает гемолимфу. Периоды между началами двух ритмов питания от 4 до 13,5 мин, у отдельных особей — до 3 ч. Перед откладкой яйца самка выделяет жидкость. Для этого клещ вытягивает гнатосому и передние ноги вперед, из гнатосомы выделяется жидкость, скапливающаяся в виде капли у ее основания. За 3—5 мин до откладки яйца самка замирает. При откладке яйца ноги третьей-четвертой тиры выпрямляются, передний конец тела направлен вверх, ноги первой-второй пары сгибаются к брюшным щиткам, яйцо скользит по присоскам этих ног.

В комплексе поведения самки большое значение имеет чистка конечностей. Передние конечности чистят после задних, одна из ног сгибается к гнатосоме, последняя выдвигается, пальцы охватывают лапку ноги и поочередно двигаются вдоль ее боковых поверхностей. При очистке сенсиллярное поле на верхней стороне лапки и присоска не затрагиваются. Обычно чистка противоположных ног чередуется. За 40 мин наблюдения самки чистят эти конечности в среднем шесть раз. Продолжительность чистки ноги 38+2 с.-При покрытии вазелином присоски и верхней стороны трех последних члеников передней ноги она очищается всегда первой и несколько раз. При очистке второй — четвертой пар ног самки прикрепляются к субстрату передними конечностями, вторая — четвертая пары ног на одной стороне тела поднимаются и трутся друг о друга и о край спинного щитка. Очистка происходит нерегулярно и длится 5—15 с. Нанесение вазелина на три задние конечности не изменяло порядок очистки (В. А. Непомнящих, 1979—1983).

Самок клещей можно видеть на сотах, стенках и дне улья. Их активность значительно снижается с похолоданием. Зимуют взрослые самки, глубоко внедрившиеся между стернитами брюшка, сверху восковых желез (В. Величков, П. Начев, 1973). При отсутствии расплода в течение двух недель,в летний период наблюдается аналогичное явление (А. Н. Сотников, 1984). При солнечном освещении клещи стремятся укрыться в затененных местах, в то же время электросвет (лампа 100 Вт) заметного влияния на клещей не оказывает. При воздействии ультрафиолетовых лучей в лабораторных условиях у самок резко активизируется перистальтика кишечника, наблюдаются манежные движения, фосфоресценция хитинового покрова. При облучении под лампой Q-400 при расстоянии от обрабатываемой поверхности 34,0— 16,0 см и экспозиции 10 мин погибло от 50 до 100% клещей через 15 мин—17 ч (В. Н. Радьков, 1974).

Клещи в улье часто отпадают, весной до 50% их способны вновь прикрепиться к пчелам. Зимой количество клещей на живых пчелах выше, чем на погибших. При гибели хозяина они обычно переходят на живого. Отмечен также переход самок с одной пчелы на другую. При помещении в энтомологические садки менее 50 пчел с клещами последние часто не в состоянии перейти на другую пчелу и отпадают. Сохранность клещей в этих условиях бывает лучшей при содержании групп в 70—100 насекомых, что важно при экспериментальной работе. Летние генерации клещей более устойчивы и живут продолжительное время.

Культивирование клеща является важным моментом для изучения его биологии и оценки действия различных факторов. Для культивирования в лабораторных условиях необходимо иметь одновозрастный расплод. С этой целью матку пчел заключают на 24 ч под колпачок из ганемановской (разделительной) решетки на свободном участке сота. На 7-й день после засева яиц пчелиный и на 8-й день трутневой расплод помещают в садок с пораженными клещом пчелами, незадолго перед этим взятыми из семьи. Пчел обеспечивают кормом и водой. Садки с насекомыми ставят в термостат при температуре 34—35°С и относительной влажности воздуха 60—80%. Зашедшие в пчелиные ячейки самки через 3—4 дня (или 1—2 суток после запечатывания ячеек) начинают откладывать яйца, из которых развивается потомство. При работе с трутневым расплодом сроки запечатывания ячеек и развития клещей будут несколько иными (см. табл. 1). Не вошедшим в ячейки или вышедшим из них самкам, которые не отложили яйца, вновь предлагают пчелиных или трутневых личинок указанного возраста.

Возможен и другой путь получения потомства. В стерильные плоскодонные или иные пробирки размером 60 X 12 мм или в чашки Петри помещают личинок старшего возраста (5—6 дней), осторожно выделенных из ячеек сотов. Личинку вместе с самкой прикрывают тонким рыхлым слоем стерильной ваты и закрывают пробирку ватной пробкой. Пробирки содержат при указанных условиях в термостате и ежедневно осматривают. Изменившие цвет, с черными пятнами личинки выбраковываются. Через 3—4 дня самок клеща снимают и подсаживают на новых личинок того же возраста. Замену производят один-два раза, а затем их помещают на личинку, которой дают возможность пройти развитие до взрослой пчелы. Наблюдение за клещом ведется через стенку пробирки в проходящем свете при увеличении 12,5—25 раз (О. И. Авдеева, 1978, 1979). Возможно лабораторное содержание и наблюдение за репродукцией клещей, изъятых вместе с личинками пчел и трутней из ячеек сотов через сутки после их запечатывания.

Вышедшие взрослые дочерние самки должны питаться не менее 4—10 дней на личинках расплода. Присутствие личинки рядом с предкуколкой, на которую самка откладывает яйца в лабораторных условиях, приводит к остановке яйцекладки. Лабораторное культивирование на пчелином и трутневом расплоде успешно проводилось отечественными и зарубежными авторами (А. И. Муравская, 1979—1984; И. В. Пилецкая, 1983—1987; А. А. Замазий, 1984—1987; Т. Сакаи и др., 1979; А. Хара, 1980, и др.). Развитие клещей в лабораторных условиях возможно и на личинках маток, но проходит хуже (Л. С. Гонсальвес, 1986). Попытки использовать для этих целей другие субстраты: скарифицированную кожу мышей (А. В. Садов, 1976), личинок восковой моли (К. В. Нацкий, 1979), среду для культивирования дрозофилл (Н. Езер, Д. Босгельмез, 1987) и др. — не дали результатов, хотя несколько увеличивали продолжительность жизни самок. Показана возможность питания всех активных фаз развития клеща на искусственных пленках толщиной 10 мкм (В. А. Брюс и др., 1988).