|
Анатомо гистологическое строение. Наружные покровы клеща представлены кутикулой и гиподермой. Кутикула (0,04—0,21 мкм) состоит из трех слоев: наружной, лишенной хитина эпикутикулы, мезокутикулы и внутренней хитинизированной прокутикулы. Последние два слоя различаются продольной и поперечной исчерченностью. Через всю толщину кутикулы проходят протоки дермальных желез. Подстилающая кутикулу гиподерма состоит из слоя небольших клеток с овальными интенсивно окрашивающимися ядрами и слабобазофильной цитоплазмой. Границы клеток неясны. Общая толщина наружных покровов в области дорзального щитка достигает 20 мкм.
Пространство между внутренними органами заполнено крупными жировыми клетками, в центре которых располагается ядро, а в вытянутых тяжах цитоплазмы — различной формы жировые включения. У самок клещей, взятых в период подготовки к яйцекладке или в начале ее, число подобных включений и размеры клеток увеличиваются.
Мышечная система клеща представлена значительным количеством мышечных пучков. Выделено две группы мышц, из которых первая обеспечивает процессы питания, а вторая — дыхание и движение. К первой группе относятся: четыре мышцы хелицер, девять педипальц, три глотки, три части гнатосомы. Вторая rgynna представлена девятью внутренними и четырьмя внешними мышцами ходильных конечностей, восемью мышцами идиосомы. Движение конечностей происходит в двух перпендикулярных плоскостях за счет мышц-антагонистов; концевые членики ног имеют один мускул и разгибаются в результате давления полостной жидкости. Совокупность скелетно-мышечных структур четвертой пары конечностей обеспечивает фиксация коксы, что создает упор для клеща, дает возможность продвигаться между плотно прилегающими кольцами сегментов брюшка пчелы, удерживает его при питании на ней. В результате сокращения мускулатуры идиосомы самка клеща в спокойном состоянии способна производить от двух до пяти дыхательных движений в минуту (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1983; А. В. Ястребцев, 1986). Ядра клеток поперечнополосатой мускулатуры лежат в центре саркоплазмы. Предлапка внутри своего конуса имеет три группы миофибрилл, не обнаруживающих поперечной исчерченности. Каждая группа имеет пару мышечных волокон, сходящихся у вершины предлапки (А. В. Садов и др., 1980).
Пищеварительная система сходна с другими гемазидами. Предротовая полость образована частями ротового аппарата клеща. Пара компактных слюнных желез расположена вблизи гнатосомы. Секреторные альвеолы образованы одинаковыми плотно прилегающими коническими клетками. Ядра крупные, неправильной формы, в цитоплазме клеток имеются крупные сферические вакуоли, содержащие секрет. Глотка удлиненная, расширена в средней части, по бокам поддерживается мышцами. Пищевод в виде короткой трубки выстлан мелкими плоскими кутикулярными клетками с небольшими овальными ядрами, цитоплазма клеток с редкими включениями; клетки покрыты тонкой интимой. Средняя кишка занимает большую часть полости тела и имеет три пары слепых отростков. Форма, размер и величина просвета кишечника зависят от его наполнения пищевыми массами. У голодных клещей слепые выросты приобретают гофрированность. Последняя возникает из-за сокращения мышечных волокон, обеспечивающих перистальтику кишечника и продвижение его содержимого. Внутренний просвет трубки выстлан клетками цилиндрической колбовидной и плоской формы.
Прикрепленные клетки и клетки, находящиеся в просвете кишечника, имеют включения белковой, белково-липидной и белково-углеводной природы. Цилиндрические, секреторные клетки преобладают у голодных клещей, а с поступлением пищи их число сокращается, и возрастает количество колбовидных, пищеварительных, с крупными вакуолями клеток, встречающимися в просвете кишечника. Число резервных плоских клеток не изменяется. Средняя кишка соединяется небольшим отрезком кишечника, заполненного слизистым содержимым, с задней кишкой, выстланной крупными, четко разграниченными клетками с большими овальными ядрами, и заканчивается короткой прямой кишкой и анальным отверстием (И. А. Акимов, И. С. Старовир, 1983).
Выделительная система состоит из пары мальпигиевых сосудов, которые от основания гнатосомы тянутся по бокам тела клеща и открываются в задней кишке. Стенки сосуда выстланы однослойным эпителием с крупными ядрами. Форма клеток эпителия сходна с клетками средней кишки; поверхность сосудов оплетена тонкими мышечными волокнами (И. А. Акимов, В. Т. Горголь, 1987).
Кровеносная система незамкнутого типа состоит из ампулообразного расширения — сердца размером 88,1 х 134,5 мкм, расположенного на уровне третьей и четвертой пары ног над кишечником. Дыхание осуществляется сильно развитой системой трахей, которые ветвятся и подходят ко всем внутренним органам. Открывающиеся наружу стигмы диаметром 15 мкм ведут в стиг-мальную полость, соединенную с преатриумом и атриумом. От атриальной полости по верхней и нижней внутренней поверхности тела располагаются два ствола трахей, направленных вперед, и аналогичные стволы тянутся назад. Перитремы у прото- и дейтонимф менее выражены. У самцов они направлены к краю тела, имеют две части размером 55 и 40 мкм, диаметр стигмы 25 мкм. Положение свободного участка перитрем у самок может меняться. Закупорка одной из перитрем ведет к повышению двигательной активности. При двусторонней непроходимости воздуха гибель самки наступает через 30—60 с (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1984).
Нервная система состоит из синганглия, расположенного в передней части идиосомы на уровне третьей пары ног, занимающего 1/8 тела клеща (193—240 х 204—295 мкм) и разделенного пищеводом на надглоточный и подглоточный отделы. Снаружи синганглий покрыт тонкой (2 мкм) невролеммой, кортикальный слой различной толщины (наибольшая 30 мкм) составлен из нейронов диаметром 4,9—5,2 мкм, в некоторых зонах встречаются крупные клетки до 8 мкм в диаметре. В каждом разделе, формирующемся после выхода личинки из самки, выделяются отдельные самостоятельные парные или одиночные образования, соединенные между собой, от каждого из них отходят нервы (И. А. Акимов и др., 1985).
В период яйцекладки самок и копуляции самцов в их теле обнаружены нейросекреторные клетки. Эти клетки в виде 20 групп найдены у самок в синганглий, по две клетки расположены в парном латеральном сегментарном органе и несколько скоплений в ретроцеребральном комплексе сзади синганглия. Количество этих клеток у самцов меньше. Клетки выделяют ювепильный гормон Ш, по-видимому, обеспечивающий синхронизацию процессов жизнедеятельности паразита и хозяина. Согласно Ф. Руттнеру, избыток и недостаток гормона препятствуют откладке яиф самками клеща. Сотрудниками лаборатории ВИЭВ отмечена повышенная гибель клещей в пораженных мешотчатым расплодом семьях пчел, больные личинки которых имеют повышенное содержание ювенильного гормона.
Половая система самца состоит из подковообразного семенника, парных семяпроводов, придаточной железы и семяизвергательного канала. В семеннике дейтонимф самца из первичных половых клеток образуются сперматоцисты и сперматоциты, последние дозревают у взрослых самцов. У одной особи образуется около 500—600 спермацитов. В конечных отделах семенников сперматоциты преобразуются в проспермии, которые в выводящих путях соединяются с выделениями придаточной железы и попадают в половую воронку. Сперматофор у клещей не обнаружено. В половой системе самки различают непарный яичник, яйцевод, матку, влагалище, семяприемник и сложную систему семяпроводящих каналов, связанных с осеменением. Яичник банановидной формы, расположен в центральной части тела клеща, прикрыт кишечником. Снаружи покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, под которой располагаются зародышевые клетки различной степени зрелости. Из первичных половых клеток в дейтонимфах самок формируются ооциты. Последние, а также формирующиеся яйца созревают у взрослых самок на поверхности трофоцитов, представляющих собой недоразвитые ооциты. В яичнике взрослой самки насчитывается не более 25 ооцитов. Стимулом роста (ви-теллогенез) яйца в яичнике является дополнительное питание самки на личинке пчелы. Семяпроводящие пути после оплодотворения молодой самки рассасываются. Семяприемник находится в непосредственной близости к яичнику, имеет тонкие стенки с клетками, содержащими маленькие ядра, различимые при наполнении его спермой. У оплодотворенных самок он содержит проспермии и сформировавшиеся из них сперматозоиды. Предполагается, что сперматозоиды активно продвигаются через стенку семяприемника в прилегающий к нему желточник яичника, где они сливаются с яйцеклеткой. Развитие яйца возможно и без оплодотворения. Яйцевод толщиной 4—6 мкм выстлан цилиндрическим эпителием, клетки имеют ядра неправильной формы.
Матка — развитое округлое образование, выстлана эпителием, клетки которого содержат секрет. Сюда по яйцеводу поступает сформировавшееся в личинке яйцо. В матке яйцо покрывается оболочкой и внутри него происходит формирование личинки. Часть яиц выходит до созревания в них личинок. С помощью сокращения мускулатуры матки и тела самки яйцо через вертикальный и вестибулярный отделы влагалища, покрытого кутикулой, выводится наружу. Развитие органов половой системы начинается у прото-нимф, однако их полное формирование во взрослых клещей происходит после линьки дейтонимф (И. А. Акимов, А. В. Ястребцев, 1984—1987).
В концевых участках второй — четвертой пары ног самок имеются скопления секреторных клеток, выделяющих клеящую жидкость на внутреннюю поверхность предлапок.
|