ВАРРООЗ - МОРФОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ

Морфология возбудителя. Морфология клеща детально изучена многими исследователями. Самка коричневого или темно-коричневого цвета, тело сильно склеротизировано, сплющено в дорзовентральном направлении, слегка выпуклое со спины, форма поперечно-овальная, напоминает плод каштана или краба. Размер тела 1,00—1,77 x 1,5—1,99 мм. Отношение длины к ширине тела самок колеблется от 0,53 до 0,93 мм (в среднем 0,63 — 0,63 мм). Отмечается общая закономерность в увеличении этого показателя у самок по мере удаления пораженных пасек от морского побережья, снижения относительной влажности воздуха (О. Ф. Гробов, М. Шабанов, 1979). Дорзальный щиток занимает всю длину идиосомы, по кромке загнут на брюшную сторону, срединная часть переднего края выдается вперед. Щиток имеет сетчатую структуру, образующую поперечные изогнутые полосы с вогнутым передним и выпуклым задним краями, и слегка покрыт заостренными щетинками длиной 15—20 мкм (задние чаще длиннее передних). Щетинки с мелкими бороздками, особенно в апикальной части, некоторые из них винтообразно скручены. По боковым краям спинного щита в один ряд расположены 19—25 кинжаловидных гладких, слегка серпообразных щетинок длиной до 9 мкм. Тритостернум размером 20—25 мкм, глубоко рассеченный, лацинии слабоперистые. Стернальный щиток по переднему краю полулунной формы; задний край его изрезан до середины бедер третьей пары ног, боковые стороны имеют выемки до основания второй и третьей пар ног. Метастернальные щитки слиты со стернальным. У основания первой, второй и третьей пар ног есть три пары стернальных щетинок, между которыми находятся поры. Генитовентральный щиток почти пятиугольной формы с закругленным передним углом, голый в передней трети, на остальной части покрыт густыми щетинками длиной 45 — 60 мкм. Анальный щиток треугольной формы с закругленной вершиной, размером 260Х 170 мкм. Анальное отверстие находится в заднем углу щитка, на нижней стороне выпячивающейся анальной трубки; анальные клапаны отсутствуют. Около анального отверстия размещены две пары анальных и одна постанальная щетинки. Метаподальный щиток приблизительно треугольной формы с пятью — семью щетинками на наружном углу. Вентро-латералыше щитки неправильной треугольной формы с множеством щетинок. Поверхность щитков на брюшной стороне тела самки клеща имеет продолговатую сетчатость.

Стигмы расположены на уровне бедер третьей и четвертой парой ног, перитрема — поперек тела, направляясь к краю по кривой линии. Перитремальная трубка спаяна с покровами на 1/3, остальная часть лежит свободно и подвижна. Внутренняя поверхность перитремы вооружена хетоидами, которые увеличивают дыхательную поверхность, покрыты толстой мембраной. Наружная мембрана тонкая и морщинистая. Между мембранами расположен слой цилиндрических клеток.

Ротовой аппарат самок колюще-сосущий и обычно спрятан под телом. Трубчатое подвижное основание образовано слившимися тазиками педипальп, жевательные отростки которых направлены вперед и снабжены длинными, плоскими, прозрачными максиллярными рожками, образующими дно предротовой полости. Хелицеры трехчлениковые. Подвижный нижний палец кинжаловидный, ромбический в сечении, с очень острым изогнутым кончиком и двумя зубцами по верхнему краю; по нижней и верхней кромкам имеются острые и тонкие склеритные лезвия. Неподвижный верхнебоковой палец уменьшен в размерах, с крепким острым кончиком. Изучение мышечного аппарата клеща показало, что благодаря внутриполостному давлению хелицеры выдвигаются по кривой. Прокалывание кутикулы хозяина осуществляется режущей кромкой подвижного пальца хелицер, движениями, подобными действию консервного ножа. Пальцы пяти-члениковые, короткие, вооружены щетинками и двураздельной острой вилочкой; выполняют функцию органа чувств.

Конечности короткие и сильные, шестичлениковые, вооружены присосками (предлапками) и слабыми коготками. Верхние щетинки конечностей жесткие и длинные, нижние жесткие и короткие. С первой по четвертую коксы тесно прижаты друг к другу и размещены в передней части идиосомы; базистарзус дифференцирован, кроме первых ног. На лапках передних ног богатый набор разнообразных по форме и размеру сенсилл, которые в отличие от обычных осязательных щетинок с тонкими стенками находятся на сенсиллярном поле. Часть сенсилл погружена в яму (тарзальный орган первой лапки). Лапки второй — четвертой пар ног вооружены мощными присосками, имеющими восьмигранную форму. Присоска состоит из сложной системы нежных соединительнотканных мембран, находящихся на 2/3 длины с дорзальной стороны в слабохитинизированном прозрачном чехле. Внутри мембран проходят мышечные фибриллы, образующие с продолговатыми валиками своеобразные выпячивания; в конусообразном пространстве внутри предлапки имеются три отверстия, через которые выделяется клейкий секрет.

Из специфических морфологических признаков самки, связанных с паразитическим образом жизни, можно выделить следующие особенности: своеобразная форма тела, обеспечивающая прочную фиксацию клеща на теле хозяина между кольцами брюшка; сильно выраженная хетотаксия тела с пружинящим покровом, препятствующим прилипанию самок в период их жизни в расплоде пчел; наличие подвижной, неприкрепленной части перитремальной трубки для регуляции дыхания клеща в различных условиях его существования; криволинейное выдвижение хелицер и наличие на них мелких, направленных назад зубцов, позволяющих удерживать ротовой аппарат от выпадения из раны на теле хозяина; наличие своеобразных присосок на ногах, благодаря которым клещ удерживается ка теле хозяина, и т. д.

Самец имеет почти округлое тело, слабо склеротизированное, серовато-белого или слегка желтоватого цвета, размером 0,8— 0,97X 0,7—0.93 мм, грудной щиток слит с брюшным, неправильно изрезан в задней части. У переднего края щитка открывается крупное воронкообразное половое отверстие. Щетинки многочисленны на вентральной стороне в преданальной области, утолщенные щетинки заднебоковой поверхности не образуют ряда. Перитрема маленькая, с короткой перитремальной трубкой, сросшейся с покровами. Подвижной палец хелицер превращен в желобчатый придаток с ложковидным концом, приспособленным для переноса спермы. Максиллярные корникулы широко расставлены, между ними имеются тонкие, опушенные по краям лопасти. Глотка лишена мощной мускулатуры и едва просматривается. Лапки ног заканчиваются присоской.

Как уже говорилось, освоение клещом нового хозяина в различных климатических зонах приводит к некоторым морфологическим изменениям (различным соотношениям длины и ширины тела). Специальные исследования выявили значительное варьирование отдельных морфологических признаков у взрослых клещей (И. А. Акимов, Ястребцев, 1985), причем аномалии у самцов (18—40%) встречаются в четыре — шесть раз чаще, чем у самок (3—9%).

Половое различие у клещей выражено, начиная с ранних фаз развития. Откладываемые самкой яйца разнотипны. Впервые эту особенность отметила М. Г. Шанидзе, которая отнесла к первому типу овальные яйца белого цвета размером 0,40—0,53 мм с тонкой оболочкой и недифференцированным содержимым; ко второму — яйца с заметными зачатками конечностей формирующихся в них личинок. Третий тип характеризуется наличием сформировавшейся личинки внутри яйцевой оболочки, размер яйца 0,47—0,58 мм; четвертый — желтовато-белыми яйцами без дифференцировки содержимого, затвердевшими и принимавшими различную форму на субстрате. В последующем И. А. Акимовым, И. В. Пилецкой на основании размеров, жизнеспособности и плодности выделено три типа яиц: мелкие (0,485 x 0,460 мм), средние (0,617 x 0,511 мм) и крупные (0,708 x 0,554 мм). Последние яйца содержат вполне сформировавшихся личинок с выпячиванием яйцевой оболочки над их ногами. Внутри этой группы авторы выделяют яйца размером 0,672 x 0,522 мм, дающие самцов, и 0,733 x 0,567 мм, из которых развиваются самки. А. А. Замазий отметил изменения размеров жизне- и нежизнеспособных яиц в зависимости от времени года. Н. Наннелли получил выход протонимф из яиц величиной 0,60—0,63 x 0,45—0,50 мм. Следовательно, при определении типа яйца следует учитывать одновременно его размеры и уровень развития в нем личинки.

Женская протонимфа имеет округлое стекловидно-беловатое тело длиной 0,70—0,80 мм. С брюшной стороны развит анальный щиток, перитремы рудиментарны. Ноги конической формы, лапки снабжены небольшой присоской.

Мужская протонимфа округлой формы, размером 0,62—0,74 x 0,58—0,69 мм. Формирование анального щктка только намечается. Перитрема и ноги подобны женской протонимфе. Женские дейтонимфы имеют овальную форму тела, размер 0,94—1,12 х 1,14—1,6 мм. Границы грудного щитка малозаметны. Мужская дейтонимфа округлая, размером 0,74—0,88 x 0,70—0,8 мм. Прото- и дейтонимфы самцов и самок хорошо отличаются по степени опушенности щетинками, которая у женских особей сплошная, а у мужских — только в преданальной области.