ОРГАНЫ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ

Органы механорецепции (механического чувства) приспособлены к восприятию механической энергии раздражителя и включают органы осязания и слуха.

Органы осязания. Они расположены на самых различных участках тела пчелы. Больше всего их на тех участках тела, которые наиболее часто прикасаются к окружающим насекомое предметам, а именно: на усиках, ротовых придатках, лапках, поверхности брюшка и др. Представлены органы осязания трихоидными сенсиллами (осязательные волоски) и колоколовидными сенсиллами.

Трихоидная сенсилла состоит из двух частей: специализированного кутикулярного образования - волоска и нервного окончания, находящегося в тесном контакте с этим кутикулярным образованием. Любые изменения в окружающей среде вызывают изменения в сенсиллах. Раздражение волоска передается расположенной у его основания осязательной нервной клетке и по ее отросткам попадает в нервный центр, вызывая ощущения давления или прикосновения. Обычно сенсиллы такого типа группируются в местах наиболее частых контактов с механическими раздражителями и участвуют в рецепции весьма разнообразных механических стимулов.

К другому виду механорецепторов относятся колоколовидные сенсиллы, или кампаниформные (рис. 42), встречающиеся на различных участках тела, конечностях. В отличие от трихоидных сенсилл они специализируются как проприоцепторы упругих деформаций кутикулы при мышечных сокращениях. Располагаясь по линиям деформаций, они передают сигналы о силе и направленности изгибаний кутикулы.

Морфологически они отличаются от трихоидных сенсилл только тем, что лишены волоска, преобразованного здесь в невысокий овальный колпачок, к которому снизу подходит стержневидныи концевой отросток чувствительной клетки. Колоколовидные сенсиллы у рабочей пчелы в количестве 1510 насчитываются на крыльях, 450 на ногах и 100 на жале; у матки - 1310 на крыльях, 450 на ножках; у трутней - 1998 у основания крыльев и 606 на ножках. Изменение натяжения кутикулы вокруг сенсиллы вызывает либо уменьшение, либо увеличение кривизны свода. Органы осязания контролируют движения тела насекомого, позволяют пчелам ориентироваться в улье, определять размеры ячеек и степень их пригодности для использования (с целью складирования перги или для кладки яиц).

Органы слуха. Восприятие механических раздражителей происходит также с помощью хордотональных органов, состоящих из хордотональных сенсилл, или сколопофор. Эти сенсиллы наряду с функциями проприоцепторов нередко приобретают способность к регистрации звуков.

Каждая хордотональная сенсилла состоит из трех клеток: колпачковой, обкладочной и чувствительного нейрона (рис. 43). Колпачковая и обкладочная клетки равноценны эпидермальным клеткам осязательного волоска. Отличительная черта хордотональных сенсилл - наличие канала, в котором заключен наружный отросток чувствительной клетки. Хордотональные органы представляют собой серию особых сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы. Натянутые, как струны, они регистрируют малейшие деформации и воспринимают степень натяжения стенки тела.

Тщательно изучены и описаны группы сколопофор на туловище, голове, антеннах, ножках, крыльях и других частях тела.

Еще одной специализированной формой хордотональных органов является Джонстонов орган. Этот сложный орган расположен на втором членике антенны медоносной пчелы.

Сколопофоры Джонстонова органа образуют в педицеллярном членике цилиндр вокруг осевых нервов антенны и реагируют на смещение третьего членика (и связанного с ним жгутика) относительно второго. Стимуляция Джонстонова органа происходит как при активном ощупывании антеннами различных предметов, так и во время движения насекомого в воздушной среде (регулирует скорость полета). Джонстонов орган, кроме того, воспринимает звуковые колебания. Насекомые способны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Если ухо человека воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, то у насекомых чаще воспринимается движение воздуха.

В естественных условиях органы слуха могут реагировать на всевозможные звуки как биотического, так и абиотического характера. Однако совершенно ясно, что в первую очередь медоносные пчелы приспособлены к восприятию лишь тех звуковых сигналов, которые имеют для них значение.

Все типы описанных механорецепторов, а именно: трихоидные, кампаниформные и хордотональные сенсиллы, выполняют роль проприорецепторов, посылая в центральную нервную систему информацию о положении, деформации, смещении различных частей тела и пр.