ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ

Спаривание матки с трутнями происходит в воздухе во время полета. Возраст маток, вылетающих на спаривание, может быть от 7 до 30 дней и более. Время вылета маток на спаривание определяется двумя основными причинами: физиологическим состоянием ее половой системы и погодными условиями.

В течение первых 7 дней в организме маток протекают глубокие физиологические процессы, обусловливающие их половозрелость. Содержимое семяприемника матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а в возрасте 7 суток реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 дней и старше 24 дней практически не привлекают трутней. Матки старше 35-дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворенных яиц, из которых развиваются трутни. В семье появляется „горбатый расплод" (выпуклые ячейки), по наличию которого пчеловод делает вывод о том, что матка отрутневела.

Установлено, что в большинстве случаев матки вылетают первый раз на ориентировочные и очистительные облеты в возрасте 6—12 дней, а спариваются — на 10—12-й день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток на спаривание отмечается при температуре воздуха не ниже 25° С и относительной влажности воздуха 60—80%. При температуре ниже 19° С, как и при сильном ветре, спаривание маток невозможно. Чаще всего матки спариваются с 14 до 16 ч 30 мин.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и способны к спариванию на 12—14-й (по Руттнеру - на 15—20-й) день жизни. Впервые трутни вылетают на очистительные и ориентировочные облеты на 4—7-й день жизни.

Продолжительность жизни трутня от 23 до 54 дней. В безматочных семьях трутни остаются на зиму и погибают лишь весной. После спаривания трутень погибает.

Вылетают трутни из улья в среднем 3 раза за день, хотя имеются сведения о том, что отдельные вылетают и до 7 раз. Половозрелые трутни находятся в полёте в среднем 30 мин. С. Н. Назин (1987) выявил четкие различия в продолжительности лёта трутней различных пород. Так, продолжительность полета среднерусских трутней составляет 37,7 мин, итальянских — 29,3, а серых горных кавказских — 25,5 мин. Продолжительность полета трутней зависит от количества корма в медовом зобике, которого больше у среднерусских (30,4 мг) и меньше у серых горных кавказских трутней (24,5 мг). Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14 ч, достигая максимума в 15—16 ч, к 17 ч лёт трутней практически прекращается. Наибольшее количество трутней за день собирается около матки в июле, а наименьшее - в конце августа.

Длительность первой копуляции составляет 1,5 с. Продолжительность брачного полета в среднем 24 мин.

Трутням принадлежит активная роль при отыскивании маток в воздухе при спаривании, на что указывает высокое развитие у них органов чувств. Известно, что у трутней обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз больше, чем у маток, и в 5 раз больше, чем у рабочих пчел. В сложном глазу трутня содержится большее число омматидиев (7—8 тыс.), чем у матки (3-4 тыс.) и рабочих пчел (4—5 тыс.). У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни отыскивают неплодных маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. к химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дис-тантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не ищет матку и не копулирует с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 м и на определенной высоте над уровнем земли в зависимости от условий (от 3 до 35 м). Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При наличии на изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

В связи с этим можно сделать вывод, что у маток разных пород выделяется или разное количество феромона, или различного состава.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни, привлеченные маткой, образуют "комету" с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри кометы постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, заключается одна из форм полового отбора, теория которого сформулирована Ч. Дарвиным.

Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании, они пользуются дополнительно зрительными стимулами, помогающими определить положение маток в пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Е. К. Еськов (1968) установил, что пчелы способны воспринимать звуки, передаваемые по воздуху. Причем для пчел различных пород характерны свои звуковые сигналы. В связи с этим, возможно, что матки и трутни могут обмениваться и звуковой информацией.

Кроме того, трутни также имеют особый пахучий орган, выделяющий специфический эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Так, в одних местах недалеко от пасеки обнаруживаются скопления трутней, в других — ни одного.

Матки спариваются в одних и тех же определенных местах, улетая на расстояние не более 1,5—2 км от пасеки. Наиболее быстро трутни собираются к матке на высоте около 10—12 м.

Руттнер считал, что в воздушном пространстве существуют две зоны: в зоне от 1 до 8 м летают рабочие пчелы, а в зоне свыше 10 м - трутни и матки, что значительно облегчает поиск друг друга.

До недавнего времени считалось, что матка вылетает на спаривание 1 раз и спаривается только с одним трутнем. Позже было установлено, что свыше 50% маток вылетают на спаривание более 1 раза. Глубокое физиологическое обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско. Она показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем. Недостаточная наполненность спермой семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Более 50% маток вылетают на спаривание 2— 3 раза. Во время каждого полета матка спаривается с 6—10 трутнями (в среднем с 7).

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается в том, что при этом расширяются возможности избирательного оплодотворения в интересах воспроизведения наиболее жизнеспособного и приспособленного к условиям среды потомства.

В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня, в результате которого внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы, что обеспечивает удержание матки при копуляции в свободном полете. После выворачивания пениса трутень моментально погибает.

Сперма трутня попадает в половые пути маток следующим образом. Под воздействием сокращения мышц стенок семенных пузырьков семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в основание придаточных желез, а затем в семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и идет вслед за спермой по семяизверга-тельному каналу. Мукус своей массой как бы проталкивает перед собой сперму. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за спермой, образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу. Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Через 1-5 ч после поступления в семяприемник спермин впадают в состояние анабиоза.

Обычно на конце брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек - "шлейф", который закрывает выход из камеры жала матки.

Келлер (1962) высказал мысль о том, что сперма каждого трутня лежит в спермоприёмнике матки более или менее обособленным слоем, а позже Пейдж (1984), Назин (1987) установили, что в семяприёмнике происходит смешивание спермы, поэтому при полиандрии возможно одновременное попадание на яйца спермиев разных трутней.