|
При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клеткам.
Большинство насекомых совершают дыхательные движения, состоящие из ритмичных сжатий и расширений брюшка. Так, брюшко пчелы во время таких движений увеличивается в длину на 12%, а в ширину -на 2,5%. Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление внутри воздушных мешков значительно снижается, что ведет к засасыванию воздуха через дыхальца. Объем воздуха в воздушных мешках и трахейных ство лах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на 1/3 их общего объема. Ритм дыхательных движений, а следовательно, и интенсивность трахейной вентиляции зависят от внешних условий и состояния пчелы. Так, спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета — до 150. Наиболее интенсивны дыхательные движения у пчелы во время полета.
Установлено, что вентиляция трахейной системы у пчелы носит направленный характер - воздух входит в одни дыхальца и выходит через другие. Воздух в тело пчелы попадает через брюшные дыхальца в момент расслабления брюшка. При сжатии брюшка воздух перегоняется из брюшка в грудь. Брюшные дыхальца в этот момент закрыты, а проподемальные открыты. Отработанный воздух выходит через проподе мальные дыхальца. При полете воздух поступает в трахейные стволы через брюшные и первое грудное дыхальца, а выходит через проподемальные.
Помимо дыхательных движений, трахейная система вентилируется еще дополнительно движениями мышц при полете. Воздушные мешки в голове вентилируются за счет изменений кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при снижении - раздуваются.
У пчел при выдохе воздушные мешки брюшка спадаются, что создает хорошие условия для отсасывания воздуха из трахей в мешки во время выдоха. Тем самым воздушные мешки выполняют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, несколько продвигается в трахеи.
С фазой сжатия связана ритмичная работа дыхалец, которые открываются и закрываются синхронно с общими дыхательными движениями пчелы. Ритмическая работа дыхалец и дыхательные движения брюшка регулируются как нервным, так и химическим путем. Повышение концентрации С02в атмосфере приводит к открыванию дыхалец на длительное время. Недостаток кислорода также стимулирует дыхательные движения брюшка пчелы.
С помощью дыхательных движений при открытых дыхальцах воздух легко проникает в крупные трахеи. Проникновение же его в тонкие трахеи и трахеолы путем нагнетания невозможно вследствие огромного капиллярного сопротивления. В этом случае согласно диффузионной теории Крога(1920), транспортирование О2и СО2по трахейной системе осуществляется благодаря процессам газовой диффузии. Движущая сила диффузии — разность парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвленных трахеях. Парциальное давление кислорода выше в атмосфере и ниже в тканях, испытывающих потребность в этом газе. В результате возникают диффузионные потоки кислорода, направленные внутрь тела насекомого.
Процесс газообмена в мельчайших трахеях и трахеолах установлен и детально изучен Уигглсуорсом (1930). Обычно кончик трахеолы заполнен жидкостью. Наблюдения Уигтлсуорса показали, что высота столбика этой жидкости определяется потребностями тканей в кислороде. Если мышечная ткань находится в покое, то столбик жидкости в обслуживающих мышцу трахеолах достаточно длинен. Если же мышца переходит в активное состояние и начинает сокращаться, то столбик жидкости укорачивается, воздух проходит на его место и снабжение мышечных волокон кислородом улучшается в связи с их возрастающими потребностями. Чем больше недостаток кислорода, тем полнее освобождаются трахеолы от жидкости. Изменение величины столбика жидкости в трахеолах — это саморегулирующийся процесс, обеспечивающий усиление доставки воздуха к клеткам при повышенной потребности в кислороде. Силы, развивающиеся при изменении уровня осмотического давления в жидкостях, близки к 10 атм, т.е. того же порядка, что и капиллярные силы, удерживающие воду в трахеолах.
Вентиляция трахейной системы обеспечивает не только поступление в организм кислорода, но и удаление из него С02. Это достигается как при дыхательных движениях (путем выдыхания), так и с помощью диффузии через кожу. Последний способ имеет немаловажное значение ввиду того что диффузия СО2через ткани совершается в 36 раз интенсивнее, чем кислорода. Вместе с тем большая часть С02удаляется через трахейную систему в газообразном состоянии и до 25 % его выводится из организма диффузно.
При сравнении строения дыхательной и кровеносной систем отмечается взаимная отрицательная связь между ними: кровеносная система медоносной пчелы развита слабо и за исключением аорты никаких кровеносных сосудов не имеет, напротив, трахейная дыхательная система сильно развита, мельчайшие разветвления ее проникают в самые отдаленные части тела. Такое различие в строении дыхательной и кровеносной систем определяется их функциями: кровеносная система в основном разносит по телу питательные вещества и выводит продукты распада, а дыхательная система выполняет функцию газообмена, доводит до клеток тела кислород, обеспечивая тем самым процесс окисления, и удаляет из тела продукты окисления - С02.
Биохимически дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за счет кислорода воздуха и сопровождающийся выделением С02. В процессе окисления участвуют окислительные ферменты окси-дазы. Он сопровождается постепенным распадом белков, жиров или углеводов и выделением энергии. Освобождающаяся при этом энергия идет на поддержание жизнедеятельности организма. Этим определяется физиологическая необходимость дыхания.
Так как при дыхании поглощаемые и выделяемые вещества газообразны, процесс дыхания называется также газообменом, являющимся одним из звеньев общего обмена веществ. В понимании обменных процессов, происходящих в организме, большое значение имеет дыхательный коэффициент— отношение количества выделенного СО2к количеству поглощенного кислорода. Вычисление дыхательного коэффициента позволяет установить, какие вещества используются для окисления во время дыхания пчелы. При полном окислении углеводов он равен 1, белков — 0,78—0,82, жиров - 0,7.
Дыхательный коэффициент у пчел зависит и от их возраста. У молодых пчел, выкармливающих личинок и усиленно потребляющих белковый корм - пыльцу, дыхательный коэффициент 0,7. У летных пчел, питающихся главным образом сахаром, в состоянии покоя и при непродолжительном полете дыхательный коэффицент равен 1. В зимний период, когда пчелы используют для питания преимущественно мед, дыхательный коэффицент равен 0,94.
На величину дыхательного коэффициента влияет температура окружающей среды. Максимальной величины он достигает при 17° С, минимальной — при 32° С.
Потребность пчел в кислороде изменяется в зависимости от их состояния, от температуры и влажности наружного воздуха, количества пчел в семье, состояния их гнезда и др.
У отдельно взятых пчел вне гнезда семьи потребление кислорода возрастает с повышением внешней температуры. Как правило, повышение температуры на 10° С увеличивает интенсивность дыхания насекомого и потребление кислорода в 2-3 раза.
Среди других внешних факторов, влияющих на газообмен и потребление кислорода, следует сказать о влажности. В условиях пониженной влажности, когда возникает угроза быстрого испарения воды из организма, насекомые часто закрывают дыхальца. Это приводит к снижению интенсивности дыхания.
Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы поглощение кислорода увеличивается в 500 раз и более по сравнению с полным покоем.
Профессор В. В. Алпатов (1930) установил, что за 1 мин пчела, находившаяся в сосуде, потребляет следующее количество кислорода, мм3:
|